☞推荐||国内外玉米籽粒脱水速率研究进展
前几天我们推送了郭庆辰等老师的文章，引起了强烈反响。关于籽粒机收在网上一直是热议的话题，众说纷纭，但问题聚焦在籽粒脱水等问题。玉米籽粒自然脱水速率是影响玉米品质的主要因素之一，同时也是决定玉米机械化收获及籽粒干燥、储藏、异地运输及深加工等环节的决定性因素。今天我们和大家分享这篇文章，通过对玉米籽粒自然脱水速率与籽粒发育时期的关系、与作物性状(农艺性状, 品质性状)的相关性和QTL 定位研究三个方面系统性地论述，总结了选育快速脱水玉米品种的选育策略及玉米籽粒含水量的测定方法，提出了玉米籽粒自然脱水速率未来研发策略，为育种者选育高产、脱水速率快的品种提供思路指导和方法借鉴。
文 ▍李淑芳，张春宵， 路明，刘文国，李晓辉，
来源 ▍分子植物育种，2014 年，第12 卷，第4 期，第825-829 页
原题 ▍玉米籽粒自然脱水速率研究进展
注：有删减，详细内容，建议阅读原文。
玉米作为世界上三大粮食作物之一，在中国粮食生产中占重要地位。东北地区作为中国春玉米主产区，全年有效活动积温低、无霜期短，秋后气温迅速下降、雨水偏多。近年来为追求产量，农民多种植晚熟品种，致使收获时部分晚熟品种不能正常成熟甚至霉烂。玉米籽粒完全成熟收获时的最适含水量为 23%~24%，而中国北方春播玉米区玉米成熟时籽粒含水量在 30%~40% ，导致收获后堆积晾晒过程中籽粒霉变，直接影响籽粒商用品质。另外，籽粒含水量过高不利于机械化采收，给籽粒干燥、储藏等后续工作也带来一定难度。据估计，将玉米籽粒含水量降低 17 个百分点至安全含水量所消耗的能量高于生产等量玉米所需能量。因此，选育生理成熟且收获时含水率均低的品种，按照市场需求能够及时采收，使商用品质得以提高，并有效降低贮藏及加工所消耗成本，是现阶段育种工作者所面临的严峻问题。
（Photo source from： agri.purdue.edu）
本文在查阅国内外相关文献基础上，将玉米籽粒自然脱水速率与籽粒发育时期的关系、与作物性状的相关性分析和QTL 定位三个方面的研究工作进行了系统地梳理，并提出玉米籽粒自然脱水速率未来研发策略，从而为育种者选育高产、脱水速率快的品种提供思路指导和方法借鉴。
1. 玉米籽粒自然脱水速率与籽粒发育时期的关系
玉米籽粒自授精至成熟共分为3 个时期，即分裂繁殖期、蜡熟期和脱水干燥期。授粉后0~16 d 是分裂繁殖期，此时期细胞透明，籽粒体积和鲜重增加很快，干物重积累较少，此期的含水率为80%~90%；授粉后16~40 d 是蜡熟期，即淀粉累积时期，籽粒体积和鲜重迅速增加，干物重占最终干物重含量的70%~80%，含水率为40%~80%；授粉后40~55 d 是脱水干燥期，籽粒从顶部开始干燥，水分开始回流，乳线从顶部向下移动，此期含水率在25%~40% 。当籽粒上的乳线消失，黑色层(黑胚)出现时，即生理成熟期。生理成熟后的籽粒脱水速率快慢不一。已研究表明在生理成熟后，籽粒的自然脱水速率与灌浆速率成正比，即灌浆历时越短，后期籽粒脱水越快；若灌浆速度慢，灌浆历时长，则籽粒脱水慢。因此，在选择育种时，应选择双高效基因型(灌浆速率快, 脱水速率也快的基因型)，这样既能使品种高产、又能降低含水量，还可缩短籽粒干燥时间。
2. 玉米籽粒自然脱水速率与作物性状的相关性分析
2.1玉米籽粒自然脱水速率与农艺性状的相关性
2.1玉米籽粒自然脱水速率与农艺性状的相关性
自20 世纪50 年代以来，众多科研人员倾注于研究与玉米籽粒脱水速率相关的农艺性状，并对这些性状利用数理统计方法进行了多种分析。张树光等(1994)对不同熟期的600 余份玉米材料进行成熟期籽粒含水量测定，结果表明：随着穗粗和轴粗的增加，籽粒含水量增加；籽粒偏硬或中间型、长籽粒、出籽率高的品种含水量低。
闫淑琴和李德新(1994)选用相同熟期的14 份玉米杂交种及22 份亲本自交系，通过杂交种与其亲本籽粒脱水速度的相关分析，结果表明：杂交种的穗行数越多，即穗越粗，籽粒脱水越慢；苞叶数越多，籽粒脱水越慢；根系越发达，植株含水率越高，籽粒脱水越慢；且杂交种籽粒的脱水速率与母本脱水速率正相关显著，籽粒脱水速率存在母本效应。
（Photo source from： pioneer.com）
高树仁等对国内外玉米收获时降低含水量的玉米育种进行了相关文献调研，最终对9 个数量性状与籽粒含水率的相关性得出结论，正相关性状为：苞叶长度及质量、穗粗及轴粗、种皮厚度、籽粒长及籽粒厚；负相关性状为：苞叶松紧度，这一结论与(张树光等, 1994)的试验结果相一致。
张林等(2005)选用黑龙江省第一积温带的 10 份玉米自交系及其所组配的90 个杂交组合，于收获期对籽粒含水量的配合力进行分析，结果表明：一般配合力和特殊配合力的效应均达到极显著差异，但一般配合力方差与特殊配合力的方差之比为 9.515，说
明在玉米收获期含水量的遗传中加性效应占主要地位，这说明收获期籽粒含水量受遗传控制较大，可进行早代选择，试验中同时得出玉米收获期含水量正交与反交效应间差异极显著，存在母本效应，这与闫淑琴和李德新(1994)的研究结果相一致。
吕香玲等(2006)以不完全双列杂交组配的20 个杂交组合及其亲本自交系为试材，对植株性状、穗部性状与果穗脱水速率的相关性进行了研究，结果表明：田间果穗脱水速率主要受植株性状的影响，株高偏低、穗位较高、开花期绿叶数较多、茎秆含水量较高，叶含水量较低的基因型有助于果穗快速脱水；同时，果穗脱水速率与穗粗、穗行数呈极显著负相关，穗粗与穗行数呈极显著正相关，即穗行数越少，穗越
细的果穗更利于籽粒脱水。
闫淑琴等(2007)对9 份玉米自交系及所配杂交组合进行试验，此次试验重点集中于穗部性状，通过相关与通径分析，结果表明：苞叶脱水速率、穗轴脱水速率与籽粒脱水速率正相关；苞叶数目多，面积大，含水量高，则籽粒脱水速率慢；大穗、穗行粒数多、籽粒体积大，灌浆时间长，则籽粒脱水速率慢；且最直接影响籽粒脱水速率的性状是苞叶，籽粒含水量下降的决定性因素是苞叶含水量和苞叶脱水速率。
谭福忠等(2008)对黑龙江省5 个极早熟玉米品种籽粒脱水特性的初步研究，结果表明：株高、叶面积指数、灌浆期绿叶数、穗长、单穗产量与收获时籽粒含水率均呈显著正相关，苞叶数与收获时籽粒含水量呈显著负相关。
李凤海等(2012)以3 个不同熟期玉米杂交种及亲本自交系为试材，对籽粒脱水速率、籽粒含水率和植株相关性状进行测定比较，结果表明：籽粒自然脱水速率与穗轴脱水速率呈极显著正相关，与穗长、穗粗、行粒数、粒长、穗位高、株高均呈显著负相关，这与前人研究结果相一致。
综上所述，前人研究结果归纳如下：(1)与籽粒脱水速率呈正相关性状：母本脱水速率、穗轴脱水速率、苞叶脱水速率；(2)负相关性状：株高、穗位、植株含水率，茎秆含水率、苞叶含水量、叶面积指数、灌浆期绿叶数、灌浆持续期、苞叶松紧度、苞叶数目、苞叶宽、苞叶面积、穗长、穗粗、穗行数、行粒数、根干重、根比；(3)玉米籽粒收获期含水量存在母本效应，苞叶脱水速率和穗轴脱水速率决定籽粒的脱水速率。
2.2玉米脱水速率与品质性状的相关性（略）
3. 玉米籽粒脱水速率定位研究 （略）
4. 如何选育脱水速率快的玉米品种
经过大量实验证明，玉米籽粒的灌浆速率及生理成熟期含水量均与籽粒后期的脱水速率密切相关。“据遗传参数估计, 籽粒脱水速率的广义遗传力为 81.24, 狭义遗传力为 72.68, 说明脱水速率是高度遗传的, 可以进行后代选择”。要选育脱水速率快的品种应从以下几方面综合考虑：
4.1农艺性状的选择
(1)苞叶：应选择窄苞叶、长度适中，层数少、面积小的自交系和杂交种；(2)果穗：应选择穗行数及行粒数相对少、籽粒长度及宽度适中、种皮较薄、穗轴较细、果穗较短、百粒重较高的品种；(3)株型：应选择株高较低、叶片含水率高、穗位较低、开花期绿叶数少及茎秆含水率低的品种；(4)籽粒类型：部分科研人员认为偏硬或中间型籽粒含水量高，而另一些科研人员则认为马齿型品种含水量高。
（Photo source from： agri.purdue.edu）
4.2品质性状的选择
为选育收获期低含水率品种，应选育籽粒中淀粉和支链淀粉含量高，脂肪和谷蛋白含量少、籽粒胚占体积小的品种，同时协调好以上五项指标之间的相互关系，不应单一考虑某一指标对生理成熟后籽粒脱水速率的影响，并注重选育低含油量品种。
（Photo source from： agri.purdue.edu）
4.3父母本效应问题
多数科研人员认为杂交种的脱水速率为母本效应，而个别科研人员认为是父本效应，因此在选择育种时，不能只顾母本效应，还应兼顾父本效应问题。
4.4玉米环境及栽培密度问题
栽培密度在一定范围内对籽粒脱水速率不构成影响，而环境温度及相对湿度则对生理成熟后籽粒的脱水速率产生间接影响。
（Photo source from： agri.purdue.edu）
4.5籽粒含水量的测定
测定籽粒含水量的方法主要有直接法和间接法。直接测定种子中的含水量称直接法，目前国际通用的直接法是烘干减重法。根据种子水分的理、化特性与水分含量的对应关系，间接测定种子含水量的方法称为间接法(胡晋等, 2008)。与直接法相比， 间接法具有操作简便、快速，适应强等特点。近年来，快速兴起的探针技术为籽粒含水量的测定提供了方便。向葵(2011)采用探针技术，利用改装的MT808 探针水分测定仪与传统的烘箱法相比，对整个果穗、苞叶、籽粒及穗轴的含水量进行了定期测量，结果发现，使用探针技术时，苞叶含水量对籽粒含水量的测量影响不显著，而穗轴含水量则对籽粒含水量的测量存在两种情况：当籽粒含水量达到某一范围时(20%~60%之间)，此时穗轴对籽粒含水量的影响相对偏大，当籽粒含水量低于20%或大于60%，穗轴的影响相对较小。而北方春玉米收获时籽粒含水量多在20%~40%之间，这说明在利用探针技术时，可忽略苞叶的含水量，但不可忽略穗轴含水量对籽粒含水量的测定。
5. 玉米籽粒自然脱水速率未来研发策略
综上所述，玉米籽粒脱水速率是一个受数量性状基因调控的复杂性状。如何选育脱水速率快的品种，应综合考虑玉米籽粒的发育进程，结合农艺性状、品质性状与籽粒脱水速率的相关性，并注意周围环境问题。同时，选择准确、高效、快速的测定方法，掌握最佳测定时期。利用新兴的探针技术，兼顾父母本效应问题；加快数量性状基因定位和有效功能标记开发，对 F2 代以上群体进行早期选择，最终实现快速培育脱水速率快、又高产的杂交种。
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作者｜李淑芳，张春宵， 路明，刘文国，李晓辉
来源 | 分子植物育种，2014 年，第12 卷，第4 期，第825-829 页
编辑｜新锐恒丰研究院
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